Il sistema nervoso
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- Pubblicato Mercoledì, 06 Gennaio 2010 15:10
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Il sistema nervoso è costituito da:
- Tessuto nervoso
- Cellule (neuroni e cellule della glia)
- Sostanza fondamentale
- Tessuti di sostegno
Il NEURONE è formato da
- un CORPO CELLULARE
- dei PROLUNGAMENTI
- 1 o 2 NEURITI (assone)
- DENDRITI
I collegamenti tra i neuroni formano la RETE NERVOSA attraverso la quale si propaga uno stimolo come impulso elettrico. Per la propagazione dello stimolo l'energia chimica (ad esempio a livello delle sinapsi) viene convertita in energia elettrica.
Embriogenesi
Il sistema nervoso si forma a livello dell'ectoderma.
Il processo di neurulazione porta alla formazione di un tubo neurale cavo posto dorsalmente. La parete del tubo neurale appena costituta è formata da un epitelio pseudostratificato, le cui cellule andranno a costituire:
- epitelio ependimale che riveste il canale dell’ependima. Le cellule conservano l’aspetto epiteliale.
- mantello o sostanza grigia. Qui le cellule perdono l’aspetto epiteliale e migrano nello spessore della parete.
- strato marginale o sostanza bianca.
- cellule gliali, che divengono stellate.
Organizzazione
Il sistema nervoso di tutti i Vertebrati è distinto in :
- Sistema Nervoso Centrale (SNC)
- Encefalo (cervello)
- Midollo Spinale (protetto dagli archi neurali delle vertebre)
- Sistema Nervoso Periferico (SNP)
- Nervi Cranici
- Nervi Spinali
- Nervi Sistema Autonomo
Sistema Nervoso Centrale
Tutto il SNC è cavo, anche l'encefalo, la cui massa è costitita dalla parete del tubo neurale inspessita.
Il sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) è protetto e nutrito dalle meningi (membrane di origine mesodermica che lo avvolgono).
Le meningi sono membrane che avvolgono l'encefalo e il midollo spinale, fungono da interfaccia tra il tessuto nervoso e osseo. Sono costituite da tessuto connettivo e al loro interno scorrono i vasi sanguigni.
Nell'uomo sono presenti 3 meningi:
- DURA MADRE: più esterna, addossata allo scheletro;
- ARACNOIDE: intermedia, spugnosa, ha funzioni protettive;
- PIA MADRE: più interna e sottile, a contatto con le cellule nervose.
Le meningi sono percorse da capillari (provenienti dalla carotide nel caso dell'encefalo). La rottura di vasi nella pia madre è molto più grave che nella dura madre, nel primo caso si ha un'emorragia profonda, nel secondo più superficiale. Il danno è dovuto principalmente al fatto che non arriva più sangue alle cellule nervose.
La cavità interna del SNC si chiama CANALE DELL'EPENDIMA. L'epitelio ependimale che riveste il canale dell'ependima secerne il liquido cefalorachidiano.
La SOSTANZA GRIGIA è costituita dai corpi cellulari dei neuroni e dai loro prolungamenti.
La SOSTANZA BIANCA è costituita da neuriti (assoni) avvolti da cellule ricche di mielina.
Dall'interno verso l'esterno si incontra: canale dell'ependima, sostanza grigia, sostanza bianca, meningi. Nell'encefalo dei mammiferi si trova la sostanza grigia all'esterno rispetto a quella bianca.
Encefalo
L’encefalo di tutti i Vertebrati è contenuto nella scatola cranica che lo protegge.
Durante lo sviluppo embrionale si identificano dapprima tre vescicole (prosencefalo, mesencefalo e romboencefalo) e, succesivamente, cinque vescicole (telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo, mielencefalo). Il canale dell’ependima si struttura all’interno dell’encefalo in quattro ventricoli (in tutti i vertebrati).
I 4 ventricoli (le cavità) si trovano nelle seguenti posizioni:
- il IV ventricolo si trova a livello del mielencefalo-metencefalo;
- il III ventricolo si trova a livello del diencefalo;
- il I e II ventricolo si trovano nel telencefalo (costituito in tutti i vertebrati da due emisferi): un ventricolo si trova nell'emisfero destro, l'altro nell'emisfero sinistro.
Le 5 zone o vescicole cerebrali in cui si suddivide l'encefalo sono (dalla anteriore alla posteriore):
- TELENCEFALO
- DIENCEFALO
- MESENCEFALO
- METENCEFALO o cervelletto
- MIELENCEFALO (si collega al midollo spinale)
Ognuna di queste vescicole è deputata a una funzione di senso:
- telencefalo: olfatto (bulbi olfattori);
- diencefalo: vista
- metencefalo: organo stato-acustivo (udito ed equilibrio).
Le diverse vescicole subiscono modificazioni nelle varie classi di Vertebrati; saranno messe in evidenza le principali modificazioni da un punto di vista evolutivo.
ROMBOENCEFALO
Mielencefalo:
- nel tetto si differenzia la tela coroidea con i plessi coroidei del IV ventricolo.
- il pavimento è costituito dal midollo allungato, dove si troveranno diversi nuclei dei nervi cranici
Metencefalo:
Nell'uomo anche il metencefalo ha subito proliferazione.
- il tetto, cervelletto, subisce notevoli modificazioni in rapporto al tipo di vita degli animali in quanto in esso hanno sede i centri di coordinamento dei movimenti.
- Si riconosce:
- archicerebello
- paleocerebello (a suo carico, in Uccelli e Mammiferi, si differenzia un neocerebello)
- Si riconosce:
Il neocerebello nei Mammiferi si struttura in due emisferi (emisferi cerbellari) collegati tra loro da fasci di fibre nervose che costituiscono il ponte di Varolio (sopra il IV ventricolo).
Il cervelletto è molto sviluppato in animali che compioni movimenti coordinati.
Negli Uccelli il cervelletto è più sviluppato, ma c'è un solo emisfero.
- Il pavimento: è costituito dal midollo allungato a cui, nei Mammiferi, si aggiungono le piramidi e le olive bulbari (zone di passaggio di fibre)
Nella figura a destra è mostrata la struttura del mielencefalo e del metencefalo nei Mammiferi.
Nella figura seguente è mostrata l'evoluzione della vescicola metencefalica nelle diverse classi di Vertebrati:
MESENCEFALO
Il tetto della vescicola mesencefalica, detto tetto ottico, è costituito da due lobi ottici, è particolarmente importante in tutti i Vertebrati Anamni in quando è sede del coordinamento di tutti gli stimoli.
A partire dai Rettili, tale funzione di coordinamento viene progressivamente spostata al telencefalo ed il mesencefalo diviene un centro di passaggio di fibre. Nei Mammiferi, inoltre, il tetto è suddiviso in quattro lobi detti tubercoli quadrigemini.
Nel pavimento sono differenziati, solamente nei Mammiferi, i peduncoli cerebrali.
DIENCEFALO
Nella vescicola diencefalica è situato il III ventricolo ed in essa distinguiamo:
- Tetto (Epitalamo)
- Pareti laterali (Talamo dorsale e ventrale)
- Pavimento (Ipotalamo)
Tetto o Epitalamo: si differenzia in avanti la tela coroidea con i plessi coroidei del III ventricolo a cui seguono, andando in senso antero-posteriore, i gangli dell’abenula e gli organi parietali anteriori e posteriori. Gli organi parietali erano extracranici in molti Vertebrati estinti, mentre, in quelli attualmente viventi, sono sempre intracranici. Dall’organo parietale posteriore origina l’epifisi.
Talami: sono zone di passaggio e di sinapsi di fibre motorie e sensitive. Il talamo ventrale è molto ridotto nei Mammiferi.
Pavimento o Ipotalamo: nel pavimento riconosciamo il chiasma ottico (punto di entrata dei nervi ottici e di incrocio delle fibre ottiche dei due lati) e l’ipofisi (neuroipofisi ed adenoipofisi).
Nella figura sono riportati due schemi che illustrano la topografia del diencefalo.
TELENCEFALO
Il telencefalo è molto sviluppato nei mammiferi e soprattutto nell'uomo: ricopre con la sua massa tutte le altre vescicole, inoltre la proliferazione della sostanza grigia è stata tale che ha inglobato la sostanza bianca, è per questo che nel cevello dei mammiferi la sostanza grigia si trova all'esterno. La proliferazione della sostanza grigia comincia dai rettili (NEOPALLIO).
Ia vescicola telencefalica è costituita dagli emisferi cerebrali (unico nei Ciclostomi) uniti dalla commissura cerebrale ed in avanti dai bulbi olfattori; all’interno degli emisferi cerebrali sono presenti il I ed il II ventricolo connessi al III tramite i forami del Monro.
La sostanza grigia è organizzata in un paleopallio ed un archipallio ed a partire dai Rettili si differenzia a carico del paleopallio un neopallio che, nei Mammiferi, costituirà la corteccia cerebrale.
Lo sviluppo del neopallio spinge l’archipallio nella fessura interemisferica e diviene l’ippocampo ed il paleopallio si porta nella fessura rinale.
Nella corteccia cerebrale, così formatesi, si identificheranno, nei Mammiferi, aree sensitive e motorie corrispondenti alle regioni del corpo.
Nelle figure è riportata la struttura del telencefalo nelle diverse classi di Vertebrati.
LISSENCEFALI: animali con encefalo liscio, senza circonvoluzioni.
GIRENCEFALI: animali il cui encefalo presenta circonvoluzioni.
Il telencefalo è la zona che coordina i rapporti tra ambiente esterno e interno, la proliferazione delle cellule di questa vescicola porta quindi dei grossi vantaggi.
AREE SENSITIVE: zone dove arrivano gli stimoli dall'esterno.
AREE MOTRICI: si trovano vicine alle corrispondenti aree sensitive. Comandano i muscoli delle varie zone del corpo.
Midollo Spinale
Il midollo spinale è situato in tutti i Vertebrati all’interno degli archi neurali delle vertebre che lo proteggono.
La sostanza grigia e la sostanza bianca tendono a disporsi concentricamente attorno al canale dell’ependima nel passaggio dagli Agnati agli Gnatosomi ed, all’interno degli Gnatostomi, la sostanza grigia assumerà sempre di più un aspetto a farfalla che raggiungerà nei Mammiferi.
Lo schema mostra sezioni trasversali del midollo spinale di Vertebrati rappresentativi (da: Liem, Anatomia Comparata dei Vertebrati. EdiSES, 2002).
Organizzazione della Sostanza Grigia.
Nella sostanza grigia di tutti gli Gnatostomi possiamo identificare:
- Corna dorsali: presentano fibre afferenti sensitive somatiche e viscerali.
- Corna ventrali: presentano fibre efferenti motorie somatiche e viscerali
Organizzazione della Sostanza Bianca.
La sostanza bianca è divisa da due solchi sagittali (dorsale e ventrale) e dalla sostanza grigia in tre cordoni:
- Cordone Dorsale
- Cordone Laterale
- CordoneVentrale
da: Hildebrand, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Zanichelli, 1992
In ogni cordone, come illustrato nello schema seguente, la sostanza bianca presenta:
- Fibre ascendenti sensitive e discendenti motorie che collegano encefalo e midollo spinale.
- Fibre di associazione che collegano tra loro i diversi livelli di sostanza grigia
S.A. colonna somato-afferente; V.A.: colonna viscero-afferente, S.E.: colonna somato-efferente; V.E.: colonna viscero-efferente.
Le vie nervose dal cervello ai muscoli scheletrici sono la via piramidale e la via extrapiramidale.
- Vie somato-afferenti: sensibilità dall'esterno.
- Vie viscero-afferenti: sensibilità dall'interno del corpo.
- Di queste due vie esistono le relative vie efferenti (motorie).
La fibra nervosa è costituita dagli assoni più la guaina mielinica (funzione isolante).
Sistema Nervoso Periferico
I nervi sono formati da fasci di prolungamenti assonici più le relative guaine mieliniche. Il corpo cellulare si trova nell'encefalo (nervi cranici) o nel midollo (nervi spinali).
I nervi possono contenere solo fibre sensitive (nervi sensitivi), solo fibre motorie (nervi motori) oppure entrambi i tipi (nervi misti).
La differenza tra nervi cranici misti e nervi spinali misti è che nei primi fibre motorie e sensitive sono in fasci separati, nei secondi sono mischiate negli stessi fasci.
Nervi Cranici: sono dieci paia in tutti i Vertebrati, solo nei Mammiferi sono dodici paia; possono essere sensitivi, motori o misti. Il nervo ottico e acustico sono solo sensitivi, il nervo vago è misto.
Nervi Spinali: tutti misti; emergono dal forame intervertebrale con tre rami:
- ramo dorsale (che innerva pelle e muscoli epiassiali)
- ramo ventrale (che innerva pelle e muscoli ipoassiali)
- ramo viscerale (che formerà sinapsi con i gangli del sistema autonomo)
Sistema Nervoso Autonomo
Fa parte del SNP, è costituto da gangli e nervi ed innerva la muscolatura liscia, la cardiaca e le ghiandole.
I gangli sono ammassi di cellule nervose al di fuori del SNC, sono collegati tra loro a formare una catena gangliare.
Esso è costituto da:
- Sistema simpatico:
- emerge dal midollo spinale (toraco-lombare nei Vertebrati superiori),
- produce noradrenalina (cardioaccelleratore).
- Sistema parasimpatico:
- emerge dall’encefalo (cranio-sacrale),
- produce acetilcolina (cardiomoderatore).
Nella figura seguente è schematizzato il sistema nervoso autonomo dell’uomo: a sinistra, il sistema parasimpatico; a destra, il sistema simpatico.
Il cuore ha un sistema di innervazione proprio. Il nodo seno atriale controlla la contrazione del muscolo cardiaco.
ARCO RIFLESSO: risposta a una stimolazione senza una coordinazione (integrazione). Il neurone afferente è subito collegato a quello efferente, senza interneuroni.
Nei vertebrati inferiori, fino ai rettili, il centro di coordinamento di tutti gli stimoli è il mesencefalo, non il telencefalo.
Il metencefalo coordina solo il movimento, nei Mammiferi il centro generale di coordinamento è il telencefalo.
Organi di senso
Occhio
La parte nervosa dell'occhio si origina dal Diencefalo. Durante lo sviluppo embrionale dal diencefalo si sviluppano le vescicole ottiche. Da queste vescicole si origina la retina.
Il cristallino si forma a partire dal placoide ottico, un addensamento di cellule di derivazione ectodermica, ma non nervosa. Il cristallino nell'embrione è opaco, se non si chiarifica si ha la cataratta congenita.
Retina e cristallino sono avvolti, protetti e nutriti da strutture di origine mesodermica (coroide, cornea ...).
Orecchio
A livello del metencefalo si originano le vescicole otiche che andranno a costituire la parte nervosa dell'organo stato-acustico (orecchio interno).
Se si ha una lesione al nervo ottico o retina o nervo acustico non c'è più nulla da fare, si perde quel senso.