Apparato digerente
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- Pubblicato Domenica, 17 Gennaio 2010 16:34
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APPARATO DIGERENTE
L’apparato digerente si compone del canale alimentare e delle ghiandole ad esso annesse.
Il canale alimentare, che presenta in genere nei Vertebrati un andamento sinuoso, inizia con l’apertura anteriore o rima buccale e termina con l’apertura posteriore o cloacale.
In tutti i Vertebrati presenta una struttura sostanzialmente simile costituita da quattro guaine o tonache che, andando dal lume verso l’esterno, sono:
a) tonaca mucosa (la più interna): costituita da epitelio,variamente strutturato nelle diverse classi, e comunque pluristratificato nel tratto iniziale e terminale e prismatico semplice per il resto del suo percorso; da connettivo lasso in cui possono essere presenti fibre di tessuto muscolare liscio (muscolaris mucosae)
b) tonaca sottomucosa: costituita da connettivo lasso con molti vasi ed in alcuni casi negli strati più profondi presenza di cellule e di fibre nervose (plesso di Meissner)
c) tonaca muscolare: costituita da tessuto muscolare liscio con le fibre disposte circolarmente nello strato più interno e longitudinalmente in quello più esterno tra i due è presente un plesso nervoso di Auerbach.
d) tonaca sierosa: costituita dal foglietto viscerale del peritoneo che avvolge la parte mobile nel celoma (stomaco, intestino) del canale alimentare, mentre faringe ed esofago sono avvolti da una tonaca avventizia.
Nella figura seguente è schematizzata la struttura della parete del canale alimentare nei suoi diversi tratti.
da: Padoa, MANUALE DI ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI. Feltrinelli, 1978.
Il canale alimentare è diviso dallo sfintere pilorico in intestino anteriore (bocca, faringe, esofago e stomaco) ed intestino posteriore in cui quasi sempre la valvola ileo-colica o i ciechi intestinali permettono di identificare una regione media o intestino tenue da una regione terminale o intestino crasso.
La funzione del canale alimentare è quella di assumere il cibo, di digerirlo, di assorbire i nutrienti e di eliminare gli scarti non digeriti; queste funzioni sono svolte dai suoi diversi tratti appositamente differenziati.
INTESTINO ANTERIORE
Rima e Cavità buccale
Negli Agnati, animali filtratori o parassiti, la bocca è circolare e sono presenti dentelli cornei.
da: Vannini. Zoologia dei Vertebrati. UTET, 1982
Negli Gnatostomi la rima buccale è delimitata dalle labbra variamente strutturate nelle diverse classi, ed immette nella cavità buccale in cui sono presenti:
- arcate mascellari e mandibolari,
- un palato primario integro nei Condritti, con coane (narici interne) a partire dai Sarcopterigi,
- un palato secondario (a partire dai Rettili Cheloni) che sposta indietro le coane.
- un palato molle differenziato nei Mammiferi dietro il palato secondario (vedi fig.1).
- una lingua muscolare, presente nei Tetrapodi, variamente modificata in rapporto all’alimentazione (vedi fig. 2 e 3).
- denti: strutture di derivazione ecto-mesodermica poste sulle arcate dentarie, con morfologie varie in rapporto al tipo di alimentazione (fig. 4, 5 e 6).
- ghiandole salivari
FIG. 1 da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
FIG. 2 da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
FIG. 3 da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
FIG. 4 da: Padoa, MANUALE DI ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI. Feltrinelli, 1978.
FIG. 5 da: da: Padoa, MANUALE DI ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI. Feltrinelli, 1978.
FIG. 6 da: da: Padoa, MANUALE DI ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI. Feltrinelli, 1978.
Faringe
Negli Ittiopsidi si parla di un’unica cavità orofaringea con fessure branchiali.
Nei Tetrapodi si ha la differenziazione tra bocca e faringe in cui troviamo: la glottide, fessura che immette nella laringe, le aperture del canale uditivo (trombe di Eustachio) e l’accesso all’esofago.
Esofago
Canale che collega faringe e stomaco; esso è molto corto negli Ittiopsidi e nei Tetrapodi privi di collo.
Differenziazione: ingluvie degli Uccelli, a parete ricca di ghiandole, dove i semi vengono immagazzinati, inumiditi e rammolliti..
da: Baldaccini et al., ANATOMIA COMPARATA. Antonio Delfino Editore, 2000.
Stomaco
Tratto del canale alimentare in cui si riconoscono quattro regioni (esofagea, cardiale, del fondo e pilorica), in cui la mucosa è variamente differenziata da un punto di vista istologico nelle diverse classi.
Esofago e stomaco di un Uccello granivoro:
da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
Stomaco concamerato di un Mammifero ruminante:
da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
INTESTINO POSTERIORE
L’intestino posteriore è suddiviso, ad eccezione degli Agnati, in due parti:
- una regione media o intestino tenue, nel cui tratto iniziale sboccano pancreas e fegato. In questa regione si completa la digestione iniziatesi nello stomaco ed avviene il riassorbimento dei prodotti della digestione. Per questo la superficie della mucosa si espande grazie al sollevamento in pliche e in villi della mucosa stessa e all’allungamento del canale alimentare. Specializzazioni dell’intestino tenue atte a migliorare l’assorbimento sono, inoltre, la valvola a spirale, in Ciclostomi e Selaci, e le anse, in Telostei e Tetrapodi.
- una regione terminale o intestino crasso, dove avviene il riassorbimento di acqua e i residui non assorbiti vengono avviati all’ano o alla cloaca.
Le principali differenziazioni dell’intestino presenti nei Vertebrati sono schematizzate nella figura seguente:
da: Kent, Anatomia Comparata dei Vertebrati. Piccin, 1997
Nello schema seguente sono riportate le principali differenziazioni della mucosa di stomaco ed intestino posteriore in un Mammifero:
--esofago--/----------stomaco-----------/-----------------intestino tenue-------------/intestino crasso
GHIANDOLE ANNESSE ALL’APPARATO DIGERENTE
Numerose sono le ghiandole annesse all’apparato digerente:
a) ghiandole boccali: - cellule mucose isolate nei Vertebrati acquatici
- ghiandole pluricellulari nei Tetrapodi terrestri, quali le ghiandole del veleno nei Rettili, le ghiandole nasali degli Uccelli, le ghiandole salivari nei Mammiferi, etc.
b) ghiandole gastriche che sboccano nello stomaco:
- ghiandole a secrezione mucosa nelle regioni del cardias e pilorica.
- ghiandole secernenti enzimi digestivi ed acido cloridrico nella regione del fondo.
c) ghiandole che sboccano nell’intestino posteriore:
- fegato
- pancreas
- ghiandola rettale, nei Selaci
Le ghiandole annesse all’apparato digerente possono presentare un adenomero di piccole dimensioni contenuto all’interno della parete del canale alimentare (ghiandole intraparietali), oppure un adenomero molto sviluppato e posto al di fuori della parete del canale alimentare (ghiandole extraparietali), quali fegato e pancreas.
Sviluppo embrionale di fegato e pancreas
Fegato e pancreas derivano dalla proliferazione dell’endoderma che riveste il primitivo canale alimentare in corrispondenza del primo tratto dell’intestino posteriore. Come illustrato nella figura seguente, si osserva un abbozzo pancreatico dorsale ed un abbozzo epato-pancreatico ventrale, che si dicotomizza: una parte darà origine a fegato e cistifellea, mentre l’altra ad una porzione pancreatica che andrà a fondersi con il pancreas originatesi dall’abbozzo dorsale, costituendo così il pancreas.
A sviluppo ultimato il fegato riversa i propri secreti nel dotto epatico che si congiunge al dotto cistico, proprio della cistifellea, per formare il dotto coledoco che sbocca nella prima parte dell’intestino posteriore. Durante lo sviluppo embrionale, il pancreas presenta due dotti, il dotto del Santorini e il dotto del Wirsung, che potranno poi persistere entrambi oppure uno dei due potrà diventare il dotto escretore principale.
da: Baldaccini et al., ANATOMIA COMPARATA. Antonio Delfino Editore, 2000.
Fegato
Il fegato svolge numerose funzioni. Quale ghiandola esocrina, il fegato secerne nell’intestino tenue la bile, importante per emulsionare i grassi e renderli così pronti per la digestione ad opera delle lipasi secrete dal pancreas. Il fegato, inoltre, è un deposito di riserva per i carboidrati, ma anche per i grassi e per molte vitamine, e svolge una funzione detossificante scindendo e neutralizzando le sostanze tossiche assorbite a livello intestinale.
Irrorazione del fegato: due sono i vasi afferenti, l’arteria epatica e la vena porta-epatica, ed uno è il vaso efferente, la vena epatica.
Nei Vertebrati non Mammiferi, il fegato ha una struttura tubulare. In ogni tubulo, le cellule che ne costituiscono le pareti hanno un polo basale vascolare e il polo apicale biliare; il lume di ciascun tubulo rappresenta il canale biliare che andrà poi a continuarsi con dotti biliari di calibro maggiore.
Nei Mammiferi, il fegato è costituto da unità morfologiche, i lobuli, ciascuna delle quali è costituita da foglietti o lamine di cellule. Lo schema di una sezione trasversale di un lobulo è riportata nella figura seguente.
da: Hildebrand M., ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI, Zanichelli 1992.
Pancreas
Il pancreas svolge una duplice funzione:
a) esocrina, secerne nell’intestino posteriore (tenue) i succhi pancreatici, che svolgono una funzione importante per il completamento dei processi digestivi. I succhi pancreatici sono costituiti da amilasi (che scindono i glucidi), lipasi (che scindono i lipidi) e le proteasi (che digeriscono le proteine).
b) endocrina, secerne numerosi ormoni coinvolti nel controllo del metabolismo. Tra questi vi sono insulina e glucagone, ormoni, rispettivamente, ipoglicemizzanti ed iperglicemizzante.
La struttura del pancreas di un Mammifero è riportata nella figura seguente:
da: Maci et al. ATLANTE DI ANATOMIA MICROSCOPICA COMPARATA DEI VERTEBRATI. Ed. Unicopli, 1996.